Биология развития
Яйцо. Для насекомых характерны относительно крупные, богатые желтком яйца. Развиваясь в полости овариолы и испытывая давление её стенок, они несколько вытягиваются в длину, утрачивая характерную для яиц членистоногих округлую форму. У бабочек и некоторых клопов они становятся округлыми вторично.
Яйца насекомых разнообразны по форме и размерам (рис. 141). Наиболее крупные из них достигают 15 мм в длину (у пчелы Xylocopa), а самые мелкие не превышают 0,05 мм. Они варьируют от 1,35 % длины тела самки (микротипические яйца мух-тахин) до 44 и даже до 70 % (зимующие яйца тлей). У тараканов и прямокрылых яйца уплощены с вентральной и выпуклы с дорсальной стороны развивающихся в них эмбрионов, а у двукрылых и перепончатокрылых дорсальная сторона яйца вогнута, а вентральная выпукла.
Рисунок 141. Форма яиц насекомых:
1 — ядро яйца; 2 — полярное тельце; 3 — зародышевая полоска
Плотная скорлупа яйца — хорион, секретируемый фолликулярными клетками, — двухслойная, пронизана системой воздухоносных полостей и функционирует по принципу трахейных жабр, или пластрона (рис. 142). Очевидно, способность к абсорбции кислорода из водной и воздушной сред особенно важна при периодическом затоплении яиц при обильной росе. Изредка под хорионом отлагаются слой воска и дополнительная кутикула. Яйца насекомых некоторых живородящих и паразитических форм вообще лишены хориона или сбрасывают его в начале развития.
Рисунок 142. Ультраструктура хориона яйца (по Hinton, 1981):
1 — воздухоносные полости; 2 — экзохорион; 3 — эндохорион
Защищённое хорионом яйцо выделяет собственную, проницаемую для жидкостей и газов желточную оболочку. По-видимому, она сравнима с вителлиновой мембраной, формирующейся при оплодотворении и препятствующей проникновению избыточных сперматозоидов. Яйцо представляет собой гигантскую специализированную клетку, густо и равномерно заполненную гранулами желтка. Лишь на его периферии, непосредственно под желточной оболочкой, остаётся свободный от желтка слой цитоплазмы — периплазма, связанная тончайшими тяжами с околоядерным скоплением цитоплазмы в глубине яйца (см. рис. 138).
Рисунок 138. Строение сформированного яйца насекомых:
1 — оосома; 2 — хорион; 3 — периплазма; 4 — желток; 5 — ядро яйца; 6 — полярное тельце
У многих других животных, в частности у кольчатых червей, распределение желтка, напротив, неравномерно. Концентрируясь в нижней вегетативной половине яйца, желток оставляет свободной верхнюю, анимальную, половину, создавая анимально-вегетативный градиент в распределении желточных гранул, а также в свойствах яйца. Например, верхний, анимальный, полюс (рис. 143), обычно отмеченный положением полярных телец, служит очагом метаболических процессов, и именно здесь впоследствии зарождаются многие формообразовательные процессы, например формируется головной конец эмбриона. Противоположный, вегетативный, полюс яйца отличается иными признаками, в частности развитием процессов гаструляции и формированием заднего конца тела. Исходная анимально-вегетативная полярность яйца совпадает с главной осью тела развивающегося организма и предопределяет ход и направление основных процессов формообразования.
Рисунок 143. Проявления анимально-вегетативной полярности яйца кольчатых червей:
а, б — соответственно нормальные и уродливые личинки; 1, 2 — соответственно вегетативный и анимальный полюс; 3 — дробление
У насекомых сколько-нибудь явных проявлений анимально-вегетативной полярности яйца не обнаружено, и все градиенты его свойств направлены от центра к периферии. Положение полярных телец здесь непостоянно, хотя чаще всего они выделяются близ переднего полюса на дорсальной стороне эллиптического яйца (рис. 144).
Рисунок 144. Топография важнейших событий в сформированных яйцах насекомых:
А — шкала частот событий; цифры — число наблюдаемых вариантов в пределах класса
Лишь при сопоставлении ориентации всех основных формообразовательных процессов у примитивных ногохвосток (и членистоногих других групп) с соответствующими процессами у щетинохвосток и прочих насекомых можно признать продольную ось их яиц гомологичной оси полярности (оси анимально-вегетативного градиента) у тех организмов, где проявления ее очевидны. Таким образом, сравнивают самый общий план формообразования у насекомых и животных других групп (рис. 145).
Рисунок 145. Сопоставление координат формообразования в яйцах ногохвосток (А) и щетинохвосток (Б):
1 — дорсальный орган; 2 — полярные тельца; 3 — веретено первого деления; 4 — морфологические оси яйца и зародыша; 5 — борозда вентрального изгиба
Эмбриональное развитие
Эмбриональное развитие животных начинается дроблением яйца и формированием множества клеток, объединённых в бластулу. Далее происходит гаструляция, ведущая к обособлению зародышевых листков (эктодермы, мезодермы и энтодермы), и оформляющийся зародыш начинает сегментироваться.
Несколько позднее появляются зачатки отдельных органов. Их развитие и дифференциация (органогенез) продолжаются до вылупления из яйца. С началом свободного существования период эмбриогенеза заканчивается и сформированный организм вступает в период постэмбриональных преобразований, длящихся до наступления половой зрелости.
Формирование зародыша
Мелкие округлые яйца ногохвосток, сформированные в лишённом овариол яичнике, подвергаются полному (тотальному) дроблению. При этом тело яйца последовательно дробится на 2, затем на 4, 8, 16, 32 клетки-бластомеры (рис. 146). Те из них, которые впоследствии дадут начало вспомогательным, внезародыщевым структурам (обслуживающим зародыш), группируются точно так же, как у кольчатых червей, по принципу спирального дробления. Другие располагаются по принципу двусторонней симметрии в соответствии с планом строения формируемого ими зародыша. Примечательно, что в пределах отряда ногохвосток наблюдается постепенный переход от полного дробления к поверхностному. Этот переход определяется расхождением ритмов деления ядер и цитоплазмы.
Рисунок 146. Строение и последовательные стадии дробления (I–XV) яйца ногохвосток
При типичном поверхностном дроблении, свойственном насекомым, тело яйца вообще не дробится на бластомеры, и размножающиеся в нем ядра лишь впоследствии приобретают вокруг себя стенки клеток. Таким образом, на примере ногохвосток прослеживаются общие тенденции преобразований эмбриогенеза кольчатых червей и членистоногих.
Дальнейшие деления бластомеров у ногохвосток приводят к образованию периферического слоя мелких клеток, облекающих центральную массу более крупных, иногда сливающихся друг с другом бластомеров.
Первым признаком оформления тела зародыша служит зародышевая полоска, образованная направленной миграцией и концентрацией периферических клеток в вегетативном полушарии яйца. Охватывая полукольцом его вегетативный полюс, она имеет явственные головные доли и туловище (протокорм), а несколько позже разделяется на сегменты. Продолжая дифференцироваться, зародыш ногохвостки перегибается на вентральную сторону посредством глубокой борозды вентрального изгиба, и после выделения зародышевых листков в нем начинают формироваться органы (рис. 147). Не касаясь отдельных аспектов эмбриологии этих весьма своеобразных членистоногих, по многим признакам близких к многоножкам, выделим на схеме (см. рис. 145) лишь те из них, которые существенны для последующего сравнения с насекомыми.
Рисунок 147. Дифференциация и вентральное изгибание зародышевой полоски ногохвосток:
1 — эмбриональная кутикула; 2 — лопнувший хорион; 3 — антенна; 4 — дорсальный орган; 5 — ноги; 6 — вентральное изгибание; I–VI — стадии развития
Положение ядра (синкариона) в яйце насекомых предопределяет положение центра дробления, в котором зарождаются первые митозы. Формирующиеся здесь ядра дробления остаются связанными друг с другом тяжами плазмы. Их потомки, продолжая делиться, постепенно расходятся к периферии, и обычно после седьмого синхронного деления большая часть образовавшихся при этом 128 ядер достигает периплазмы. При следующих митозах они проникают в периплазму и окружаются клеточными стенками. В результате на поверхности желтка формируется бластодерма — однослойный клеточный эпителий, но некоторые ядра остаются в его глубинах как первичные желточные клетки — вителлофаги (рис. 148). Таким образом достигается состояние бластулы, которая в данном случае при поверхностном дроблении именуется перибластулой.
Рисунок 148. Дробление яйца (I–III — стадии дробления) насекомых и формирование перибластулы (IV–VI — последовательность формирования):
1 — ядра дробления; 2 — половые клетки; 3 — зародышевая полоска
В центробежной миграции ядер к периферии, сопровождаемой ритмической пульсацией яйца, наступает момент, когда одно из них проникает в расположенный близ заднего полюса яйца центр активации. Влияние этого центра определяет ход последующих процессов формообразования, в чем можно убедиться при анализе результатов следующих экспериментов. При перешнуровывании пополам свежеотложенного яйца стрекозы Platycnemis (рис. 149) получают зародыш только в заднем изоляте, тогда как передний дегенерирует. В других экспериментах было обнаружено, что при смещении перетяжки назад развитие либо приостанавливается, либо область формирования зародыша ограничивается все более малым задним изолятом.
Рисунок 149. Роль центра активации и центра дифференциации в ранцем эмбриогенезе насекомых:
1 — центр активации; 2 — центр дифференциации; А–Г — последовательность стадий
Однако развитие происходит только в том случае, если в задний изолят успевает проникнуть хотя бы одно из ядер. Если же перетягивающая яйцо петля пройдёт позади «центра активации», то результат эксперимента изменяется: развитие зародыша происходит только впереди от петли, в обширном переднем изоляте.
На ранних стадиях эмбриогенеза ядра генетически однородны. Выжигая пучком ультрафиолетового света сразу после седьмого деления все ядра, кроме одного, можно лишь притормозить, но не нарушить ход развития. Оставшееся ядро, испытав дополнительные митозы вскоре восстанавливает их набор без видимых последствий для дальнейшего формообразования. Эти эксперименты, проведённые в начале XX века Ф. Зейделем, привели к открытию ещё одного морфогенетического центра на вентральной стороне яйца стрекозы Platycnemis — центра дифференциации, определяющего формирование зародышевой полоски, последовательность выделения в ней сегментов и их дифференциацию.
Приведённое описание выражает состояние, типичное для насекомых, но у паразитических перепончатокрылых, яйца которых не содержат желтка, дробление своеобразно. При первом делении яйцо Litomastbc рассекается снизу глубокой бороздкой, не дойдя до экватора, она пересекается бороздой второго деления (рис. 150). Верхняя нераздробившаяся половина, включающая полярные тельца, постепенно разрастается в виде парануклеарного тела вокруг нижней, интенсивно дробящейся половины. Когда число эмбриональных клеток в ней достигнет 200–250, некоторые на них приобретают веретено-видную форму и разделяют зародыш на дробящиеся фрагменты по 15–20 клеток. Продолжая делиться, эти фрагменты, в свою очередь, распадаются на отдельные группы клеток, и процесс, многократно повторяясь, приводит к образованию громадного числа отдельностей — будущих личинок паразита. Между тем парануклеарное тело становится органом, проводящим питательные вещества из гемолимфы хозяина. Благодаря этому явлению, называемому полиэмбрионией, исходная продуктивность материнской особи увеличивается в сотни и тысячи раз; оно отмечено по меньшей мере у 30 видов.
Рисунок 150. Полиэмбриония перепончатокрылого Litomastix:
I, II — соответственно осеменение и созревание яйца; 1 — зигота; 2 — парануклеарное тело; 3 — дробление яйца; 4 — обособление зародышей
Обычно делящиеся ядра генетически однородны, но у галлицы Wachtliella после третьего деления одно из ядер проникает в плазму заднего полюса и в дальнейшем приобретает собственный ритм митозов. При следующем (четвёртом) делении семь ядер, оставшихся за пределами этой области, подвергаются элиминации хроматина и впоследствии формируют бластодерму. Когда эти ядра достигают периферии яйца, в них вновь происходит элиминация хроматина, но только в тех яйцах, которые развиваются в самцов. В результате исследований были выявлены факторы элиминации, противоположные свойствам заднего полюса, где впоследствии формируются крупные клетки полового зачатка.
Таким образом, уже после третьего деления ядра дифференцируются в зависимости от их положения в яйце, но для большинства насекомых характерна более поздняя дифференциация ядер, наступающая при выходе их в периплазму. При этом дифференциация ранее однородных ядер происходит за счёт неоднородности цитоплазмы в разных местах периплазмы.
Например, в яйцах мух периплазма с самого начала представляет собой мозаику предопределяемых зачатков и зон развития органов (рис. 151).
Рисунок 151. Карта расположения зачатков в яйце дрозофилы до дробления:
1 — передняя кишка; 2 — головной мозг; 3 — слюнные железы; 4 — сегменты тела; 5 — задняя кишка
Повреждая до начала дробления ту или иную зону, можно вызвать дефекты определённых органов и структур. Таким образом, основные процессы дифференциации клеток и образуемых ими тканей и органов предопределены или детерминированы до начала развития, ещё в ходе оогенеза. Из этого, однако, не следует, что судьба ядер, вышедших в определённую зону периплазмы, не может быть изменена в процессе развития и что все вызванные дефекты не регулируются. В опытах с центрифугированием яиц комара Chironomus в зависимости от их положения в поле искусственно созданной силы тяжести возможно появление уродцев с непропорционально крупной головой, с двумя брюшными отделами или вообще лишённых головы (рис. 152).
Рисунок 152. Результаты экспериментов по центрифугированию яиц Chironomus:
а — передний полюс яйца; р — задний полюс
В ещё большей мере способность к регуляции проявляется в яйцах стрекоз, прямокрылых, некоторых клопов и других насекомых. Например, получение двух гармонично развитых, но соответственно уменьшенных эмбрионов-двойников в одном яйце здесь достигается с большей лёгкостью, чем у высших двукрылых, а в приведённом выше описании полиэмбрионии сам факт её существования обязан регуляции. Следовательно, противопоставление детерминированного и регулятивного развития насекомых не лишено смысла. Различна лишь степень проявления способности к регуляции, например у сверчков она больше, чем у мух.
Однако изучение генетических нарушений развития и мутаций, проявляющихся на самых ранних стадиях развития, показало, что они зависят лишь от материнского генотипа, под контролем которого осуществляется оогенез. Генотип самого зародыша, объединяющий свойства обоих родителей, проявляется позже, в дифференциации клеток бластодермы и в органогенезах. С этим положением вполне согласуются факты развития энуклеированных (лишённых ядер) и впоследствии дегенерирующих яиц, в которых происходят «дробление» безъядерных плазматических островков, их выход на периферию, а иногда и концентрация в некое подобие зародышевой полоски.
Сходные результаты могут быть и при скрещивании особей с несовместимыми генотипами: ранние стадии развития не требуют непосредственного участия ядер и содержащейся в них генетической информации. Не следует, однако, считать, что в этот период генетическая информация вообще не имеет значения: ведь формирование яйца со всеми его свойствами происходит при непосредственном участии и под контролем ядра ооцита, точнее, его генов, представляющих собой генотип матери. Эти свойства, весьма важные для ранних стадий эмбриогенеза, служат проводниками генетической информации, своеобразными посредниками между ядром ооцита и дифференцирующимися впоследствии ядрами клеток зародыша.
После оформления бластодермы начинается концентрация её клеток в зародышевую полоску, которая, как и у ногохвосток, имеет зачатки головных долей и туловища. В этот момент влияние возбуждённого центра активации, распространяясь по яйцу, достигает центра дифференциации, который индуцирует волны судорожных сокращений желтка. При этом желток оттягивается от хориона и высвобождается пространство, необходимое для закладки зародышевой полоски.
В исходном для насекомых состоянии зародышевая полоска, как и у ногохвосток, закладывается на заднем полюсе яйца, но затем погружается в желток, в формирующуюся амниотическую полость. У щетинохвосток Machilis и Petrobius формирующиеся амниотические складки (рис. 153), нависая над зародышевой полоской, не смыкаются друг с другом, и ограничиваемая ими полость остаётся открытой.
Рисунок 153. Бластокинез щетинохвостки Petrobius: I–VI — последовательность стадий
Однако гораздо чаще складки срастаются над эмбрионом, изолируя его от периферии двумя эмбриональными оболочками: внешней — серозой и внутренней — амнионом (рис. 154). Погружение зародышевой полоски в желток сопровождается формированием вентрального изгиба, как у ногохвосток. Оставаясь в глубине желтка, зародышевая полоска подвергается сегментации и через некоторое время возвращается на поверхность, занимая постоянное положение на вентральной стороне яйца.
Рисунок 154. Бластокинез (I–VIII последовательность стадий) и формирование зародышевых оболочек у щетинохвостки Lepisma (по Шарову, 1953):
1 — вителлофаги; 2 — зародышевая полоска; 3 — сероза; 4 — амнион; 5 — амниотическая полость; 6 — желток; 7 — обрастание желтка зародышем
Это перемещение зародыша, названное бдастокинезом (лат. blastos — зародыш, kinesis — движение), весьма характерно для насекомых и, видимо, связано с необходимостью изменения исходного положения зародыша в удлинённых и обогащённых желтком яйцах (рис. 155). Выход зародышевой полоски на вентральную сторону яйца значительно сокращает последующие процессы обрастания желтка её стенками. В противном случае эти процессы проходили бы от заднего полюса яйца к переднему, по наиболее долгому пути.
Рисунок 155. Разнообразие бластокииезов у насекомых
У многих, более совершенных насекомых зародыш с самого начала закладывается в задней вентральной области яйца и бластокинезы существенно ограничиваются. У высших двукрылых и перепончатокрылых бластокинезы вообще редуцированы, так как оформляющаяся зародышевая полоска с самого начала занимает положение на вентральной стороне яйца. Приведённая трактовка эволюционных преобразований положения зародыша в координатах яйца, начиная с состояния кольчатых червей, иллюстрируется схемой, представленной на рисунке 156.
Рисунок 156. Эволюция положения зародыша в координатах яйца
Указанному ходу преобразований положения зародыша отвечает пополнение морфогенетических потенций периплазмы яйца, которое проявляется следующим образом. При типе короткого зародыша, свойственном яйцам относительно примитивных форм, повреждение участков зародышевой полоски не приводит к развитию дефектов или они проявляются в самой общей форме; при типе длинного зародыша, характерном для яиц двукрылых (рис. 157), нанесённые повреждения вызывают адекватные нарушения. Например, повреждение области зачатка слюнных желез лишает сформированных насекомых этих органов, повреждение зачатка головного мозга приводит к нарушениям в его развитии.
Рисунок 157. Морфогенетические типы зародышей у насекомых:
I, II, III — соответственно типы короткого, полудлинного, длинного зародыша
Переходу от типа короткого зародыша к типу длинного зародыша соответствуют пополнение набора детерминированных зачатков, а также последовательная редукция бластокинезов (рис. 158).
Рисунок 158. Редукция бластокинезов у насекомых
В ходе дальнейшего эмбрионального развития зародышевая полоска образует по всей длине продольную первичную бороздку (рис. 159), со дна которой выклиниваются клетки нижнего зародышевого листка — совокупного зачатка мезодермы и эндодермы. Распространяясь под поверхностью, они оформляются в две ленты, подстилающие эктодермальную зародышевую полоску с обеих сторон от бороздки.
Рисунок 159. Первичная бороздка и выделение зародышевых листков у насекомых:
1 — ядра дробления; 2 — мезодерма; 3 — первичная бороздка
Её передний конец, углубляясь в желток в виде слепой трубки, даёт начало передней кишке эмбриона — стомодеуму, а задний — задней кишке — проктодеуму (рис. 160).
Рисунок 160. Образование стомодеума (1) и проктодеума (2) (по Ивановой-Казас, 1965)
Эти процессы, сравнимые с гаструляцией других животных, особенно своеобразны в крупных, заполненных гранулами желтка яйцах перелётной саранчи. В соответствии с разработанной на этом объекте концепцией мультифазной гаструляции её первая фаза начинается при дроблении с выделения первичных желточных клеток, которые можно сравнить с первичной энтодермой, вторая фаза — с появления первичной бороздки. Выделяющиеся из бороздки клетки, оседая на желтке, образуют желточную мембрану — временный эпителий средней кишки эмбриона; третья фаза, отмеченная появлением вторичной бороздки, сопровождается выделением клеточных элементов нижнего зародышевого листка, четвёртая фаза мультифазной гаструляции состоит в обособлении вторичных желточных клеток, соответствующих вторичной энтодерме. Если принять, что удельный вес и значение каждой фазы не постоянны, а меняются в связи с общими эволюционными преобразованиями эктодермы, мезодермы и энтодермы, то приведённую концепцию можно распространить на весь класс насекомых.
Одновременно с выделением зародышевых листков начинается сегментация. Сначала обособляется сегмент нижней губы, расположенный в области центра дифференциации, затем выделяются сегменты максилл, переднегруди, и процесс сегментации распространяется далее в обоих направлениях. Наряду с появлением межсегментных перетяжек в эктодерме из подстилающих её лент нижнего листка выделяются мезодермальные сомиты, которые вскоре приобретают замкнутые целомические полости. Однако у термита Anacanthotermes сначала обособляются сомиты лабиального, максиллярного и мандибулярного сегментов. Далее выделяются сомиты преантенн, антенн и премандибулярного сегмента, а у палочника Carausius формируются также парные сомиты верхней губы (см. рис. 8). Впрочем, у большинства насекомых сомиты верхней губы, преантенн и премандибулярного сегмента не развиваются или чрезвычайно малы.
Рисунок 8. Формирующиеся сегменты головы зародыша палочника:
в. г, пант, ант, пмд, мд, мк — зачатки сегментов верхней губы, преантенн, антенн, премандибулярного, мандибулярного и максиллярного сегментов соответственно
После выделения головных и челюстных сегментов в зародышевой полоске Anacanthotermes происходит обособление четырех туловищных сегментов и передними формируется зона нарастания—скопление недифференцированных мезодермальных клеток (рис. 161). Однако впоследствии мезодерма этих сегментов сливается в единую массу, и вторично они обособляются уже после формирования впередилежащих сегментов из зоны нарастания. После образования сомитов оформляются межсегментные границы в эктодерме, и процесс сегментации, распространяясь в область груди и брюшка зародыша термита, завершается выделением одиннадцатого брюшного сегмента.
Рисунок 161. Сегментация зародышевой полоски термита:
1 — зона нарастания; 2 — стомодеум; 3 — антенны; 4 — верхняя губа; 5 — первый сегмент брюшка; 6 — проктодеум; I–VII — последовательность сегментации; VIII — голова зародыша
Последовательность выделения сегментов подчиняется влияниям центра дифференциации, но экспериментальные исследования эмбриогенеза цикадки Euscelis выявили более сложную зависимость (рис. 162). Перешнуровывая яйцо пополам на разных стадиях развития, начиная с делений созревания яйца и заканчивая концентрацией бластодермы в головные доли зародыша, удалось установить, что способность заднего изолята к формообразованию приобретается не сразу. В яйце, перетянутом до начала дробления, зародышевая полоска не образуется. Однако сходная процедура, проведённая в конце дробления, приводит к формированию в яйце зародышевой полоски, лишённой головы. При ещё более поздних воздействиях такого рода в заднем изоляте образуется полноценный, но несколько уменьшенный зародыш.
Рисунок 162. Взаимодействие факторов переднего (а) и заднего (р) полюсов в экспериментах с цикадкой Euscelis:
1 — фрагмент зародыша; 2 — зародыш; 3 — симбионты
Приведённые результаты расходятся с данными, полученными для стрекозы Platycnemis, которые нельзя объяснить только деятельностью центров активации и дифференциации.
У цикадки Euscelis при изоляции заднего полюса яйца, отмеченного присутствием симбиотических организмов, наблюдается следующее. Если такую изоляцию создают до начала дробления, то в переднем изоляте образуется фрагмент головного отдела зародышевой полоски; если в более поздние сроки, то указанный фрагмент пополняется 1–2 сегментами. При оформлении бластодермы передний изолят приобретает способность к развитию полноценного зародыша.
Сопоставляя способности переднего и заднего изолятов к формообразованию, можно предположить, что развитие нормальной зародышевой полоски обеспечивается взаимодействием факторов, исходящих от переднего и заднего полюсов яйца. Это предположение позволяет объяснить результаты экспериментов, в которых изоляции частей яйца предшествовало перенесение симбионтов с окружающей их плазмой во впередилежащие части яйца (см. рис. 162).
Формирование перевёрнутых зародышевых полосок, зеркально-симметричных дупликаций и фрагментов разного состава вскрыло взаимодействие обоих факторов в более наглядной форме. Оказалось, что до начала дробления фактор переднего полюса контролирует до 60 % длины яйца и продолжает распространяться к заднему полюсу в ходе дробления. Фактор заднего полюса распространяется медленнее: к началу дробления область проявления его деятельности ограничена лишь 10 %.
Таким образом, экспериментальные нарушения эмбриогенеза цикадки свидетельствуют о динамичности отношений и о значительных способностях к регуляциям. Предполагая, что область распространения обоих факторов до начала дробления варьирует у разных видов, можно объяснить результаты многих экспериментов, выполненных на других объектах: в частности, у стрекозы Platycnemis — более ранним распространением фактора переднего полюса, который к началу проведения экспериментов уже охватывает все яйцо. В таком случае деятельность центра активации можно свести к проявлению активности только одного фактора заднего полюса.
Рассмотрим органогенезы, происходящие в зародышевых листках и зачатках. Общее представление о природе и генеалогии отдельных тканей и органов насекомого даёт схема, приведённая на рисунке 163.
Рисунок 163. Генеалогия отдельных тканей и органов у насекомых
Производные мезодермы
Формирующиеся сомиты стрекозы Epiophlebia представлены скоплениями распределённых в один слой клеток мезодермы. Их последующие деления приводят к образованию двухслойных пластинок, и полость, возникающая при их расщеплении, становится полостью целома (рис. 164). При этом внешний слой, за счёт клеток которого развивается скелетная, соматическая, мускулатура, назван слоем соматической мезодермы, а внутренний, используемый для обслуживания и формирования внутренних, висцеральных, органов, — слоем висцеральной мезодермы.
Рисунок 164. Формирование целомов в сомитах разных сегментов:
1 — мезодерма; 2 — эктодерма; 3 — целом; 4 — мезодерма придатка; 5 — кардиобласт; 6 — половые клетки
Головное скопление мезодермы делится на два участка: передний образует парные целомы верхней губы, задний — целомы антенн. Кроме целомической мезодермы у заднего края грудных и челюстных сегментов развивается первичная медиальная мезодерма. Вместе со вторичной медиальной мезодермой, образованной краями сближенных сомитов грудных сегментов, она используется для создания гемоцитов.
Позднее вентральные стенки грудных целомов значительно утолщаются, а дорсальные становятся все более тонкими. Наконец они разрываются, полости целомов и тела объединяются в смешанную полость — миксоцель. В это же время целомы верхней губы, распадаясь на отдельные клетки, участвуют в образовании мускулатуры данного придатка.
Дорсальная стенка самого крупного антеннального целома впоследствии поставляет клетки жирового тела, а вентральная стенка позднее преобразуется в аорту. Вместе с клетками миниатюрного премандибулярного целома эта стенка участвует также в образовании мускулатуры стомодеума.
Большая часть клеток распадающихся целомов максилл и мандибул формирует челюстную мускулатуру, так же как и вентральные лопасти целомов нижней губы. Их дорсолатеральные части наряду с соответствующими частями целомов грудных и первых брюшных сегментов становятся висцеральной мезодермой, облекающей желточную массу и участвующей в образовании жирового тела.
Целомы брюшных сегментов дольше остаются замкнутыми и помимо висцеральной мускулатуры образуют жировое тело и скелетную мускулатуру. Сплошные сомиты десятого и одиннадцатого сегментов брюшка участвуют в формировании спинного сосуда личинки стрекозы.
При обрастании желтка клетки висцеральной мезодермы разных сегментов тела объединяются в две продольные ленты. Располагаясь по вентральной поверхности массы желтка, по сторонам от средней линии тела, эти ленты подходят к слепым концам стомодеума и проктодеума. Края лент разрастаются, и вскоре они облекают желток формирующимися продольными и кольцевыми мышцами кишечника. На дорсолатеральных краях целомов седьмого — девятого сегментов брюшка, в том месте, где слой висцеральной мезодермы смыкается с соматической, дифференцируются крупные клетки — кардиобласты. Подходя друг к другу с обеих сторон тела при обрастании желтка, они формируют спинной сосуд, позднее соединяющийся с аортой.
Центральная диафрагма, отделяющая эпиневральный синус от околокишечного, формируется из соматической мезодермы грудных и брюшных сегментов, а дорсальная диафрагма — из клеток соматической мезодермы, расположенных вблизи кардиобластов. Под дорсальной стенкой целомов пятого-шестого сегментов брюшка располагаются первичные половые клетки. Возникая при дифференциации бластодермы на заднем полюсе яйца, они связываются с задним концом зародышевой полоски и вместе с ней погружаются в желток при бластокинезах. Впоследствии они проникают в целомы соответствующих сегментов и входят в состав генитального гребня, образованного висцеральной мезодермой третьего — пятого сегментов. При обрастании желтка этот гребень сближается со спинным сосудом и разделяется на зачаток мезодермальной капсулы с включёнными в неё половыми клетками и на зачаток терминального филамента овариолы.
Производные эктодермы
При обособлении сомитов в грудных и челюстных сегментах происходят заметные изменения в эктодер-мальном листке зародышевой полоски. У оснований формирующихся здесь придатков (рис. 165) располагается зона медиальной эктодермы, которая вскоре рассекается строго по средней линии тела нервной бороздкой. С обеих сторон от бороздки формируются нервные валики — сегментарные скопления крупных клеток — нейробластов. На дне нервной бороздки выделяются более анального нервного тяжа. Продуцируя мелкие ганглиозные клетки в направлении к периферии, медиальные нейробласты противопоставляются нейробластам нервных валиков, образующих ганглиозные клетки. Последние располагаются в направлении к мезодерме. Позднее, когда нервные валики покрываются слоем недифференцированных клеток эктодермы, в них обнаруживаются местные утолщения — зачатки трёх челюстных, трёх грудных и одиннадцати брюшных ганглиев.
Рисунок 165. Дифференциация производных эктодермы:
1 — амнион; 2 — эктодерма; 3 — мезодерма; 4 — целом; 5 — нейробласты; I–IV — последовательные стадии
Затем ганглии челюстных сегментов сливаются в единый подглоточный нервный узел, а ганглии десятого и одиннадцатого сегментов брюшка объединяются с ганглием девятого сегмента.
В формировании головного мозга, составленного протоцеребрумом, дейтоцеребрумом и тритоцеребрумом, обнаруживается определённое сходство с формированием брюшной нервной цепочки. Тритоцеребрум возникает из пары зачатков, расположенных позади стомодеума, и эктодермальных клеток, находящихся между зачатками. Дейтоцеребрум формируется из парных зачатков, лежащих впереди антенн, и некоторых клеток стомодеума. Зачатки этих отделов представлены 5–6 нейробластами. Формирование протоцеребрума происходит следующим образом. Сначала в области премандибулярного сегмента появляется несколько нейробластов, и из образуемых ими ганглиозных клеток оформляются три пары протоцеребральных лопастей. Затем латеральные лопасти разделяются на три массы, отвечающие зачаткам оптических пластинок, и в каждой из них возникают группы из 3–5 нейробластов. Две другие лопасти протоцеребрума также включают отдельные группы нейробластов, продуцирующих ганглиозные клетки. Впоследствии все эти зачатки объединяются друг с другом в надглоточный ганглий.
Формирование стоматогастрической нервной системы, в частности фронтального ганглия, связано с дорсальной стенкой стомодеума, но в дальнейшем эта связь утрачивается. Как впячивания гиподермы формируются трахеи, эноциты, линочные железы, а от слепого конца проктодеума образуются пальцевидные врастания мальпигиевых сосудов. Стомодеум утрачивает подстилающую мезодерму и, окружаясь тонкой мембраной, дифференцируется на глотку, пищевод, зоб и провентрикулус. На конце стомодеума, упирающегося в массу желтка, остаются крупные недифференцированные клетки эктодермы — передний зачаток эпителия средней кишки. Сходные клетки остаются и на конце проктодеума в качестве заднего зачатка эпителия средней кишки.
Производные энтодермы
В процессе эмбриогенеза передний и задний отделы средней кишки у личинок стрекоз формируются из соответствующих эктодермальных зачатков, и лишь срединная её часть образуется из иного источника, только после вылупления из яйца. При этом вителлофаги, оставшиеся в желтке, выходят на его периферию и образуют под слоем висцеральной мезодермы отдельные скопления клеток (рис. 166). Желток распадается на отдельные блоки, и у вылупляющейся из яйца личинки между этими блоками образуется просвет.
Рисунок 166. Формирование средней кишки из желточных клеток у стрекозы:
1 — желток; 2 — эктодерма; 3 — энтодерма; 4 — вителлофаги; 5 — первичная энтодерма; 6 — кишечник; 7 — эпителии средней кишки; А, Б — соответственно продольный и поперечный срезы; I–VI — последовательные стадии
Происходящие затем интенсивные деления клеток периферических скоплений приводят к оформлению сплошного эпителия средней кишки, который, таким образом, имеет двойственную природу: его передняя и задняя части происходят из эктодермы, а срединная часть — из энтодермы, представленной желточными клетками — вителлофагами.
Однако у более примитивных щетинохвосток эктодерма не принимает участия в построении средней кишки, она образуется целиком за счёт потомков вителлофагов. У многих, более совершенных насекомых, напротив, весь кишечник развивается из эктодермы. У паразитического перепончатокрылого Prestwichia он формируется из разросшегося стомодеума, а функции энтодермы ограничиваются присутствием в массе желтка постепенно дегенерирующих вителлофагов. Таким образом, в эволюционных преобразованиях эмбриогенезов насекомых происходит постепенное замещение энтодермы эктодермальными зачатками кишечника.
Своеобразие органогенезов определяется конкретными взаимоотношениями зародышевых листков друг с другом. Это отчётливо проявляется в эксперименте (рис. 167). Например, при разрушении срединной части зародышевой полоски, почти целиком представляющей собой мезодерму, формирующийся эмбрион златоглазки Chrysopa оказывается лишённым мезодермальных органов, хотя его эктодерма вполне дифференцирована. В эктодерме развиваются нейробласты, оформляются придатки и другие производные этого зародышевого листка. Они отличаются от нормальных более или менее обширными деформациями, морщинистостью и другими дефектами, обусловленными отсутствием мезодермальной основы. Из этого следует, что в процессе обрастания желтка мезодерма исполняет роль каркаса для формирующейся эктодермы и экзодерма способна самодифференцироваться в отсутствие мезодермы. Отсутствие мезодермальной основы проявляется особенно резко при формировании придатков, которые напоминают пустые чехлы. Однако при более внимательном анализе дефектов обнаруживается, что роль мезодермы не сводится к роли каркаса. В отсутствие мезодермы придатки не расчленяются, а эктодерма, не обрастая желток, смыкается под ним.
Рисунок 167. Взаимодействия эктодермы (индуктор) и мезодермы (компетентная ткань) в органогенезах златоглазки. Зачернённые области — участки повреждений:
1 — эктодерма; 2 — мезодерма
Более ограниченные повреждения срединной пластинки, например одной её половины, приводят к частичному нарушению формирования мезодермы, что свидетельствует об ограниченности регуляционных способностей в пределах мезодермального листка. При этом мезодермальные клетки, оставшиеся неповреждёнными, распространяются в латеральном направлении под эктодермой и дифференцируются как латеральные производные мезодермы даже в том случае, если они происходят из середины срединной пластинки. Это свидетельствует о том, что способность к распространению под эктодермой сохраняется в мезодерме, но характер дифференциации определяется положением под эктодермальным листком. Например, если срединные клетки мезодермы оказываются вблизи латерального края эктодермы, то они образуют не срединный мезодермальный тяж, как при нормальном развитии эмбриона, а его кардиобласты.
Влияние эктодермы на дифференциацию мезодермы проявляется также при разрушении латеральных пластинок зародышевой полоски, которые представляют собой эктодерму. При разрушении одной из латеральных пластинок клетки мезодермы сохраняют способность перемещаться в латеральном направлении, но не дифференцируются и вскоре дегенерируют. Более ограниченное повреждение латеральной пластинки приводит к тому, что мезодерма оформляется в уменьшенный целомический пузырёк, несмотря на то что число её клеток остаётся прежним. При повреждении латерального края пластинки не развиваются латеральные производные мезодермы — кардиобласты, а при разрушении медиального края — медиальные производные мезодермы. Следовательно, эктодерма насекомых определяет формообразование в мезодерме, а не наоборот, как у амфибий и других позвоночных животных.
Постэмбриональное развитие
Переход к самостоятельному существованию обычно начинается с выходом из яйца личинки I возраста. Продолжая развиваться, она через несколько дней линяет на личинку II, затем — на личинку III возраста и наконец после нескольких линек и превращений достигает состояния имаго.
Однако изредка процессы постэмбрионального развития заметно сокращаются. Вылупляющаяся из яйца личинка мухи Hylemya сразу приступает к линьке, а личинка мухи Termitoxenia — к окукливанию. Таким образом, большая часть онтогенеза этих двукрылых проходит под защитой яйцевых оболочек, и стадии развития, ведущие у других близких видов свободное существование, становятся стадиями эмбриогенеза. В результате такого рода эмбрионизации развития выходящий из яйца организм становится более сформированным и приспособленным к самостоятельной жизни. Сходные тенденции преобразования онтогенеза нередки у обитателей пещер — троглобионтов и у видов, существующих в суровых условиях высоких широт и горных районов. Впрочем, некоторые из них размножаются живорождением, исходные формы которого проявляются в виде факультативного яйцеживорождения. Например, у жуков рода Chrysomela развитие эмбриона может начаться в овариолах яичника и из откладываемых самкой яиц вскоре выходят сформированные личинки. При некоторой задержке овуляции личинка вылупляется из яйца ещё в недрах материнского организма и лишь после этого выходит на свет. Нередко данному яйцеживорождению сопутствуют редукция хориона и сокращение запасов желтка, замещаемого секретом придаточных желез самки.
При аденотрофическом живорождении мух цеце и кровососок яйцо сохраняет хорион и желток, но вылупляющаяся личинка остаётся в теле матери до III возраста. Питаясь секретом, она вскоре после рождения окукливается. У многих тлей, сеноедов и гемимерид формируется псевдоплацента, проводящая питательные вещества к лишённым хориона и желтка яйцам. У педогенетических галлиц и веерокрылых отмечено гемоцельное живорождение: формирующиеся яйца проникают в полость тела, и, используя ткани и гемолимфу своей матери, развиваются личинки, которые после гибели матери переходят к самостоятельному существованию.
Живорождение, как и эмбрионизация развития, содействует освоению новых сред обитания, и основное различие между этими процессами состоит в том, формирует ли самка желток или выкармливает своих потомков непосредственно гемолимфой. Основу постэмбрионального развития насекомых составляет рост, периодически прерываемый в каждом возрасте. Его периодичность обусловлена жёсткостью кутикулы, под покровом которой формирующееся насекомое не способно к увеличению объёма и линейных размеров тела. Однако его масса возрастает относительно непрерывно, и лишь сбрасывание покровов в период линьки позволяет насекомому увеличиваться в размерах.
Исходная периодичность роста, свойственная кольчатым червям, предопределяется периодичным наращиванием новых сегментов тела в постэмбриональный период. Это явление, названное анаморфозом, сохраняется у многоножек и бессяжковых в весьма ограниченной степени. Вылупляясь из яйца с 9-сегментным брюшком, личинка с каждой линькой добавляет по одному сегменту и через три линьки завершает анаморфоз уже с 12 сегментами в брюшном отделе. Эластичность покровов многих личинок не препятствует росту, и, очевидно, его периодичность связывается не с исходной жесткостью кутикулы, а с периодичностью анаморфоза. Однако жёсткие покровы более совершенных насекомых предельно ограничивают рост в интервалах между линьками, что нашло выражение в эмпирических правилах Дайара и Пржибрама.
Сущность первого правила заключается в следующем. Например, увеличение линейных размеров головной капсулы гусениц бабочек выражается формулой х/у = const, что составляет 1,2–1,4. При этом х — данные измерений в определённом возрасте, у — данные измерений в следующем возрасте. В логарифмических координатах этим изменениям соответствуют прямые, наклон которых отражает интенсивность роста.
Второе правило, основанное на измерениях растущего богомола Sphrodomantis, более конкретно. Удвоение массы в каждом возрасте проявляется в увеличении линейных размеров насекомого пропорционально отношению х/у = ?3/2 = 1,26. Применение вычисленных констант ограничивается немногочисленными примерами гармонического (изометрического) роста. Однако рост многих частей тела существенно неравномерен, что показано на рисунке 168.
Рисунок 168. Неравномерность роста отдельных частей тела насекомых (по Romoser, 1981)
Типы постэмбрионального развития насекомых
Испытывая периодические линьки, в которых фаза аполизиса характеризует переход от одного возраста к другому, насекомые вырастают во многие сотни и тысячи раз. Наиболее примитивные из них, продолжая линять с достижением половой зрелости, не имеют фиксированного числа возрастов. Например, у щетинохвостки Therrnobia domestica L. отмечено до 60 линек, и постепенности постэмбрионального развития соответствуют весьма ограниченные преобразования от возраста к возрасту. Их даже иногда именуют развивающимися без превращения (Ametabola), но все же при более внимательном анализе можно видеть различия между молодыми и более взрослыми особями. В частности, вылупляющиеся из яйца личинки, питающиеся остатками эмбрионального желтка, имеют нерасчленённые на голень и лапку ноги, небольшое число фасеток глаз, члеников антенн и хвостовых нитей. По мере развития они приобретают признаки более взрослых форм: характерные чешуйки на теле пополняют наборы члеников и фасеток и в конце концов наружные половые придатки (рис. 169).
Рисунок 169. Типы постэмбрионального развития насекомых (по Gillot, 1980, с изменениями)
У крылатых насекомых постэмбриональные преобразования выражены резче. Появление зачатков крыльев преображает облик развивающегося организма, но, например, у подёнок всё ещё сохраняются постепенность хода развития и большое число (до 30–35) возрастов. Вылупляющиеся из их яиц личинки имеют весьма отдалённое сходство со взрослыми насекомыми, отличаясь непропорционально крупной головой, нерасчленённостью голени и лапки, отсутствием зачатков крыльев и трахейных жабр, которые развиваются позднее. Особенно своеобразна фаза субимаго подёнок, которая представляет собой крылатое, способное к полёту существо, после очередной линьки превращающееся в имаго. По-видимому, и подёнки, и щетинохвостки сохранили до наших дней черты именно того типа развития, который отличал ископаемых предков и послужил общей основой для формирования полного и неполного превращения современных насекомых.
Типичное неполное превращение, свойственное тараканам, прямокрылым, клопам и многим другим насекомым группы Hemimetabola, отличается сокращённым и фиксированным числом линек и явным сходством вылупляющегося из яйца организма со взрослой формой. Различия между ними только в размерах, неразвитости гениталий и крыльев и некоторых других, менее заметных признаках. Преобразования, испытываемые по ходу развития, ограничены и обычно не сопровождаются сколько-нибудь резкими изменениями образа жизни, повадок и пищевой специализации.
Полное превращение, характерное для жуков, бабочек, мух и других представителей группы Holometabola, отличается резкими преобразованиями организации и образа жизни личинки. Испытав сравнительно небольшое число линек и накопив достаточные резервы, она окукливается. Куколка не реагирует на внешние раздражители и облечена толстым слоем покровов; на этой фазе развития происходят самые существенные изменения. Если вскрыть оболочку куколки, то под ней не видно ни гусеницы, ни бабочки. Под оболочкой находится лишь густая беловатая жидкость с плавающими обрывками тканей и клетками-фагоцитами. Лишь нервная цепочка и спинной кровеносный сосуд остаются неразрушенными. При этом из скоплений мельчайших клеток, которые находились под кожей, развиваются органы бабочки.
Наконец, наступает мгновение, подготовленное всей предшествующей жизнью личинки: шкурка куколки лопается, и из образующейся щели появляются сначала спинка и голова, а затем ноги, крылья и брюшко бабочки. Под давлением нагнетаемой гемолимфы и воздуха сморщенные чехлы расправляются в упругие яркие крылья. Таким образом, совершилось превращение в бабочку — существо, абсолютно непохожее на куколку и гусеницу.
Противопоставление исходно примитивного, полного и неполного превращений не исчерпывает разнообразия типов развития насекомых. Не стремясь описать все возможные варианты, отметим явные черты полного превращения у трипсов, белокрылок и самцов червецов, развивавшиеся на основе типичного неполного превращения. Здесь различия ранних и конечных стадий определяются крайним упрощением организации, сочетающимся с выработкой средств пассивной защиты у ведущих прикрепленное существование неполовозрелых особей. Теряя всякое сходство с подвижными крылатыми имаго, они вынуждены преобразовываться в процессе развития и приобретают некоторое подобие фазы куколки.
Типичное полное превращение (Holometabola) формируется не из неполного, а из примитивного исходного состояния. Его природу и соотношение стадий и фаз с неполным превращением (Hemimetabola) можно пояснить схемой, показанной на рисунке 170. Приведённая здесь трактовка соответствует эмбрионизации ранних стадий, которые у примитивных форм ведут свободное существование.
Рисунок 170. Соотношение разных типов постэмбрионального развития насекомых:
О — яйцо; l — эмбрионизированная личинка; L1–L10 — личинки I–X возрастов; N1–N10 — нимфы I–X возрастов; Р — куколка; I — имаго
Сходство молодых особей Hemimetabola с имаго существенно облегчает их определение и классификацию. Желая подчеркнуть это сходство, их часто именуют не личинками, а нимфами. Однако при смене сред обитания, например, у веснянок или стрекоз развивающиеся в воде нимфы все же мало похожи на взрослых особей.
Трахейные жабры и другие приспособления для подводного существования придают их облику значительное своеобразие. Покидая водную среду непосредственно перед окрылением, они утрачивают эти ненужные в наземных условиях приспособления и заметно преобразуются. Именно поэтому нимф амфибиотических насекомых иногда называют наядами. Напомним, что нимфы белокрылок и червецов испытывают столь глубокую специализацию, что теряют сходство с имаго и даже утрачивают некоторые признаки класса насекомых.
Для личинок отдела Holometabola несходство с имаго является правилом; их классификация часто искусственна и условна. Хищные личинки некоторых жуков, сетчатокрылых и ручейников с прогнатической головой и хорошо развитыми грудными ногами (рис. 171) называются камподеоидными из-за некоторого сходства с представителями рода Campodea из отряда Diplura.
Рисунок 171. Различные типы личинок насекомых (по разным авторам)
Близких по внешнему виду личинок жуков-жужелиц (Carabidae), отличающихся, однако, более короткими ножками, именуют карабоидными, а упругих и жёстких личинок жуков-щелкунов (Elateridae) и жуков-чернотелок (Tenebrionidae) — соответственно проволочниками и ложнопроволочниками.
Гусеницы многих бабочек, ложногусеницы пилильщиков и скорпионовых мух, обладающие кроме грудных ног ложноножками на брюшке, составляют группу эрукоидных (eruca — гусеница) личинок.
Личинки некоторых перепончатокрылых, жуков-долгоносиков, блох и двукрылых, лишенные развитых конечностей, а иногда и обособленной головы, называются червеобразными.
В ещё большей мере видоизменены личинки наездников-яйцеедов, развивающихся в желтке яиц избранных самкой хозяев. Теряя свойственный насекомым облик, они несколько напоминают низших ракообразных (род Cyclops) и именуются циклопоидными.
Фаза куколки и метаморфоз
Не менее условна и классификация куколок Holometabola. Предназначенная для перестройки организма личинки, эта фаза развития выражена с тем большей определённостью, чем глубже испытываемые преобразования. В исходном состоянии, например, у относительно примитивных ручейников и водных сетчатокрылых куколка сохраняет некоторую подвижность, но не способна к приёму пищи. Придатки, свободно прилегающие к телу, отличают куколок этого типа — свободных — от куколок покрытых, свойственных, например, бабочкам (рис. 172). Последние имеют спаянные с телом придатки и полностью неподвижны. Нередко они облечены коконом или чехликом. Куколки высших мух относятся к свободным, но заключены в бочонковидный пупарий — не сброшенную ранее и отвердевшую шкурку личинки последнего возраста.
Рисунок 172. Типы куколок насекомых (по разным авторам)
Особенно глубокие преобразования испытывают в фазе куколки высшие двукрылые, перепончатокрылые, бабочки и жуки. В процессе гистолитического (гистолиз — растворение тканей) метаморфоза разрушаются кишечник, гиподерма, жировое тело и мускулатура личинки. Гистолиз включает фагоцитоз, лиоцитоз и автолиз. При фагоцитозе клетки гемолимфы — гемоциты — проникают в подлежащие распаду ткани и, захватывая псевдоподиями их фрагменты, расщепляют в своей цитоплазме. Наряду с этим гемоциты выделяют ферменты и способствуют внеклеточному перевариванию тканей личинки, или лиоцитозу. В то же время происходит автолиз, или самопереваривание тканей.
Образовавшиеся при лиоцитозе и автолизе продукты распада, так же как и отдельные фрагменты тканей, усваиваются гемоцитами и разносятся ими по всему телу. Полагают, что у высших двукрылых в процессе гистолиза преобладает фагоцитоз, а у бабочек, комаров и жуков — автолиз.
Источником пластических веществ для образования новых органов и тканей, или для гистогенеза, служат продукты распада, разносимые гемоцитами. Из гемоцитов они переходят к скоплениям недифференцированных эктодермальных клеток — имагинальным дискам, которые начинают интенсивно расти и дают начало органам взрослого насекомого. Имагинальные диски (рис. 173) обособляются в течение жизни личинок, а у высших двукрылых — на стадиях эмбриогенеза.
Рисунок 173. Имагинальные диски (зачернены) в теле личинки мухи:
1 — верхняя губа; 2 — антенны; 3 — крылья; 4 — гонады
До перехода в фазу куколки имагинальные диски сохраняются относительно неизменными, но с наступлением метаморфоза начинают усиленно расти и выворачиваются под кутикулу куколки как формирующиеся ноги, антенны, крылья и половые придатки имаго (рис. 174).
Рисунок 174. Формирование конечности имаго в ходе метаморфоза (по Gillot, 1980):
1 — трахеи; 2 — эпидермис; 3 — личиночная кутикула; 4 — лапка; 5 — вертлуг; 6 — тазик; 7 — бедро; 8 — голень; 9 — кутикула куколки; I–V — последовательность фаз
У вислокрылок, верблюдок и сетчатокрылых — относительно примитивных насекомых с полным превращением — преобразования в ходе метаморфоза более ограничены, чем у жуков, бабочек, перепончатокрылых и мух. По своему объёму метаморфоз ручейников и скорпионовых мух занимает промежуточное положение. Таким образом, в пределах группы Holometabola отмечена тенденция к углублению превращений, которой соответствует усиление различий между личинками и взрослыми формами.
Полное превращение как один из способов постэмбрионального развития насекомых характеризуется в первую очередь покоящейся фазой куколки и гистолитическим метаморфозом. Однако и при типичном неполном превращении линьке на имаго сопутствуют заметные преобразования организации. Например, наяды стрекоз теряют свою ловчую маску (и связанную с ней мускулатуру) и жабры, но развивают заново мощные крыловые мышцы, при этом оставаясь некоторое время неактивными. Следовательно, отдельные признаки полного превращения отмечаются и у Hemimetabola, но в значительно меньшей степени.
Иногда противопоставление Hemimetabola и Holometabola основывают на способе развития крыльев: в виде либо наружных, либо ввёрнутых внутрь под гиподерму зачатков. В соответствии с этим насекомых первой группы именуют также Exopterygota, а второй — Endopterygota. Однако крыловые зачатки белокрылок и самцов червецов ввёрнуты внутрь, и противопоставление обеих групп по этому признаку не абсолютно.
С этим заключением согласуется общее сходство гормональных механизмов развития, рассмотренных ранее при обсуждении эндокринной системы насекомых. Совместное присутствие в гемолимфе линочного и ювенильного гормонов предопределяет линьку личинок из одного возраста в другой, при некотором снижении титра ЮГ личинка окукливается. В период линьки на имаго ЮГ исчезает из гемолимфы и появляется вновь лишь впоследствии, при развитии яичников и яиц. Это иллюстрируется рисунком 175: в зависимости от баланса гормонов в гемолимфе активируются разные группы генов, ответственные за развитие признаков, либо личинки (PHK-L), либо куколки (РНК-Р), либо имаго (PHK-I).
И полное, и неполное превращения — результат приспособления к конкретным условиям существования и развития. В этом смысле оба они одинаково совершенны. Происходящая нередко дифференциация онтогенеза по фазам на расселительную, вегетативную и генеративную требует соответствующих перестроек, и чем сильнее различия между фазами, тем эти перестройки глубже. Если у Hemimetabola все перечисленные функции осуществляются в одной жизненной форме, то у Holometabola вегетативные функции сосредоточены в личиночной фазе, а расселение и размножение — чаще всего привилегия имаго. Появление покоящейся фазы — куколки — в данном случае необходимо и естественно.
В ещё большей степени дифференцирован онтогенез при гиперметаморфозе, свойственном некоторым сетчатокрылым, жукам, двукрылым, перепончатокрылым и всем веерокрылым. У жуков-нарывников (Meloidae), например, из яйца вылупляется крошечная камподеоидная личинка — триунгулин, или планидия. Не принимая пищи, она активно отыскивает хозяев — кубышки с яйцами саранчовых и, проникнув в них, линяет на эруковдную личинку. Оставаясь в кубышке, эта личинка питается, трижды линяет и вскоре превращается в покоящуюся зимующую ложную куколку, которая имеет внешние признаки покрытой куколки. После зимовки она линяет на личинку, почти лишённую ног, которая, продолжая питаться, окукливается и через положенный срок преобразуется во взрослую особь. Сходным образом развиваются мухи-жужжала (Bombiliidae) и мантиспы из сетчатокрылых.
Отличительные особенности присущи гиперметаморфозу веерокрылых. Вылупляющийся из яйца триунгулин отыскивает хозяина и линяет на паразитирующую в нем личинку. При развитии самца последняя в конечном итоге окукливается и преобразуется в крылатое свободноживущее насекомое. Самка, сохраняя облик личинки, продолжает паразитировать, и это, пожалуй, единственный известный пример отсутствия фазы куколки у Holometabola.
Функции расселения и размножения, свойственные фазе имаго, нередко приводят к редукции структур и органов, отвечающих за вегетативные процессы. Например, взрослые подёнки вообще не питаются, не имеют челюстей и кишечника и живут в лучшем случае несколько дней. Столь же недолговечны многие взрослые бабочки, ручейники и веснянки. Однако царица термитов может прожить 25 лет. Наряду с наследственными факторами старения пределы жизни в состоянии имаго зависят от внешних обстоятельств. Имаго многих видов насекомых гибнут осенью или после откладки яиц.
Примечательны различия в сроках жизни самцов и самок. Во многих случаях последние более долговечны: например, самки комнатной мухи живут в среднем 29 дней, а самцы — 17,5, самки жука-оленя (Lucanus cervus L.) — 32 дня, а самцы — лишь 19. Как правило, взрослые насекомые не растут и в отличие от нимф и личинок не регенерируют утраченных придатков, но обезглавленные палочники и некоторые кровососущие клопы существуют месяцами. Первые восстанавливают головную капсулу, однако лишённую мозга, вторые затягивают поверхность раны кутикулой.
Полиморфизм
В течение жизни насекомые проходят последовательные фазы развития и меняют свой облик. Для Hemimetabola характерны фазы яйца, нимфы и имаго, Holometabola после фазы личинки переходят в фазу куколки. Однако этим не исчерпывается индивидуальное разнообразие их форм. Многие насекомые обладают ярко выраженным полиморфизмом, и самое обычное его проявление — внешние различия самцов и самок. Нередко особи противоположного пола кроме различий половых органов и хромосом имеют разные размеры тела (самки, как правило, крупнее самцов), окраску и рисунок (самцы обычно окрашены ярче), другие признаки, включая формы поведения, способы развития и пищевые предпочтения. Самцы могут иметь кутикулярные выросты, например рога у жука-оленя и жука-носорога.
Одно из проявлений полового полиморфизма — дифференциация членов семей и колоний, свойственная общественным перепончатокрылым. Если у пчёл эта дифференциация ограничена трутнями (самцы), маткой (самка) и рабочими особями (недоразвитые самки), то у муравьёв наряду с ними выделяются фуражиры, солдаты, разведчики и другие, отличающиеся друг от друга формы. Кастовый полиморфизм термитов столь тесно не связан с половой принадлежностью особей и основывается главным образом на различиях хода онтогенеза (рис. 176).
Рисунок 176. Схема дифференциации каст у термитов
Своеобразен фазовый полиморфизм прямокрылых и гусениц некоторых бабочек. При значительной скученности особей перелётной саранчи они приобретают черты и свойства «стадной фазы», которая отличается от «одиночной фазы» более тёмной пигментацией коренастого тела, повышенным уровнем метаболизма, активностью, скоростью развития и, что особенно существенно, способностью к продолжительным миграциям и прожорливостью. Более стройные и светлоокрашенные одиночные формы обладают несколько большим числом зачатков овариол. И стадная, и одиночные фазы способны преобразовываться друг в друга, что, по-видимому, можно считать приспособлением саранчи к меняющимся условиям существования.
Следует выделить также экологический полиморфизм, связанный с различиями в условиях существования, и один из его вариантов — сезонный полиморфизм. Особенно наглядны эти типы полиморфизма при дифференциации жизненных циклов.
Жизненные циклы
При свойственном подавляющему большинству насекомых обоеполом размножении весь жизненный цикл включает последовательные фазы развития и, начиная с яйца, отложенного самкой, завершается формированием особи следующего поколения. Нередко в течение года формируется только одно поколение (моновольтинные циклы): после выхода с мест зимовки половые партнёры отыскивают друг друга, самки откладывают оплодотворённые яйца и осенью обычно гибнут. Развивающиеся потомки достигают к концу лета фазы имаго и с наступлением холодов уходят на зимовку, чтобы следующей весной дать начало новому поколению. Это лишь один из примеров моновольтинного цикла; многие насекомые остаются зимовать в иных фазах развития: двукрылые обычно зимуют в фазе куколки, а саранчовые — в фазе яйца.
Гораздо чаще в течение одного года сменяется несколько поколений, и многие вредители сельскохозяйственных культур имеют такие поливольтинные жизненные циклы. Многолетние жизненные циклы, когда на развитие одного поколения требуется несколько лет, встречаются несравненно реже. Например, майский хрущ развивается в течение 3–4 лет, а североамериканская семнадцатилетняя цикада (Magicicada septendecim L.) — в течение 17 и даже 25 лет.
Развитие сезонного полиморфизма несколько нарушает монотонность поливольтинных циклов: нередко особи весеннего поколения отличаются по рисунку и цвету от особей летних поколений, а они, в свою очередь, от особей осенних и зимующих поколений. Положение, однако, резко меняется при гетерогонии — чередовании обоеполых и партеногенетических поколений в жизненном цикле. Например, орехотворка Callirhytis сначала развивается в тычиночных цветках клёна и дуба. После окрыления и спаривания она откладывает яйца на их листья, и вокруг развивающихся здесь личинок образуются галлы — опухолевидные разрастания тканей листа, имеющие вид орешков. Испытав ряд линек, личинка выпадает из галла на землю и окукливается в почве, преобразуясь в партеногенетическую самку. Последняя отыскивает цветочные почки и откладывает в них
